Используемые термины:

Ипсилатерльный — односторонний, расположенный на той же стороне

Контрлатеральный — расположенный на другой стороне

IRP — ипсилатеральная ретинальная проекция

EF-гипотеза, «глаз — рука» (eye — forlimb)

Благодаря бинокулярному зрению мы можем мгновенно, не поворачивая головы, с удивительной точностью оценивать взаиморасположение предметов в пространстве, их удаленность друг от друга и от нас. Наши глаза расположены на расстоянии — из-за этого изображения, проецирующиеся на сетчатку глаз, отличаются друг от друга. Глаза как бы смотрят на мир с двух сторон, именно поэтому мы ощущаем объем — он помогает ориентироваться в пространстве и быстро выполнять сложные и точные задачи.

Суть бинокулярного зрения заключается в том, что пространство оценивается двумя глазами с разных позиций, и это помогает определить объем и глубину окружающего мира. Чем ближе объект, тем сильнее различается его проекция на наших сетчатках. Можно говорить, что глубина и объем лучше определяются на относительно близком расстоянии. Чем дальше от нас находится объект, тем меньше отличаются изображения, проецируемые на сетчатки обоих глаз.
Означает ли это, что бинокулярное зрение — функция, больше подходящая для близкого расстояния? Возможно. Давайте разбираться.

Бинокулярное зрение позволяет определять местоположение быстро приближающихся предметов, лучше охотиться, выполнять точную работу. Оно возможно в той области пространства, где поля зрения обоих глаз накладываются одно на другое. Эта область может отсутствовать или быть небольшой у некоторых животных. Нам кажется естественным наличие бинокулярного зрения, однако оно есть не у всех животных. В то же время люди, с рождения не имеющие бинокулярного зрения, не предъявляют каких-либо жалоб и не считают, что это приносит им страдания.

Стоит обсудить, что дает нам бинокулярное зрение, для этого рассмотрим основные гипотезы его появления.
В своем повествовании я чаще буду упоминать зрение приматов, поскольку к ним относимся и мы, и тем, что имеем, отчасти обязаны нашей общей истории развития.

Приматы имеют направленные вперед глазницы, которые обеспечивают фронтальное положение глаз, что создает условия для бинокулярного зрения.

Благодаря такому расположению орбит глаза получили возможность двигаться к носу (конвергенция), и у нас есть рефлекс на близь. Эти приобретения усложнили зрительную систему, и мы платим за это возможностью развития сходящегося аккомодационного косоглазия или состоянием, которое мешает учиться нашим детям, — недостаточностью конвергенции.

Развитие стереоскопического зрения связано еще и с изменениями в структуре мозга. Положение орбит — лишь одна из черт, которая появляется с развитием объемного зрения. Происходят и другие важные изменения: увеличивается концентрация ганглиозных клеток в центральной части сетчатки одновременно со значительным расширением их представительства в зрительной коре.


Ретинотопическая проекция клеток сетчатки в кору сочетается с тем, что зрительная кора обоих полушарий получает большую часть зрительных волокон от обеих сетчаток. Разделение слоев в латеральном коленчатом ядре, в котором информация от половины сетчатки каждого глаза попадает в разные слои, прежде чем опять поступит в множественные одиночные бинокулярные нейроны зрительной коры, анатомическое и физиологическое разделение магно- и парвоцелюлярных зрительных путей. Эти изменения, сопровождающие развитие бинокулярного зрения, можно назвать основными для зрительной системы первых приматов.

Одно из отличий животных, обладающих глубинным зрением, от тех, у кого оно менее выражено, заключается в том, что глаза располагаются спереди таким образом, что поля зрения обоих глаз больше перекрывают друг друга — это создает основу дляглубинного зрения. У животных, у которых глаза располагаются по бокам головы, поле зрения шире, однако глубинное зрение выражено меньше, так как объем перекрытого поля зрения очень мал.

В 1922 году британский офтальмолог Эдвард Тричер Коллинз (известен тем, что описал синдром Тричера Коллинза) предположил, что ранние приматы должны обладать таким глубинным зрением, которое позволяет им скакать с ветки на ветку и мгновенно определять расстояния до ветки или лианы. По его мнению, предок приматов перешел на деревья, чтобы избегать встреч с хищниками, поэтому понадобилось новое зрение, позволяющее жить на этих деревьях. Он полагал, что именно эти факты привели к созданию хорошего бинокулярного зрения с высокой глубиной чувствительности. Сейчас предположение Коллинза известно как идея древовидной локомоции, она была центральной в объяснении появления стереозренияу приматов. Очевидно, что приматам, прыгающим с ветки на ветку, такое зрение действительно необходимо. Ошибка в расчетах расстояния до ветки чревата падением, что может стоить жизни из-за нападения хищника. Нестыковка в гипотезе Коллинза заключается в том, что многие животные, нуждающиеся в таком зрении, которым не надо попадать в лапы хищника, прыгают так же, но имеют глаза по бокам головы (например, белки).

В 2005 году антрополог Мэтт Картмилл выдвинул гипотезу зрения хищника, согласно которой приматы стали охотиться, и это привело к тому, что им понадобилось хорошее объемное зрение, позволяющее оценивать расстояние до жертвы и быстрее ее поймать. В дальнейшем эта идея развилась и распространилась на хищников. В противоположность этому глаза потенциальной жертвы, ждущей нападения, должны быть по бокам, поскольку благодаря такому зрению увеличивается поле зрения, и шансы стать жертвой значительно снижаются: пространство лучше просматривается, и хищнику сложнее остаться незамеченным. Картмилл также считал, что перенос глаз с боков вперед привел к ухудшению обоняния у приматов, и это стало причиной того, что первые люди, охотясь, больше пользовались зрением, а не обонянием. Ненадолго отвлекусь на зрение цветовое. Существует гипотеза, согласно которой причиной перехода человека от двухкомпонентного цветового зрения к трехкомпонентному считается ухудшение обоняния. Обонятельная теория заключается в том, что при усовершенствованном трехкомпонентном зрении человеку не нужно настолько острое обоняние. Или, наоборот, потребовалось более качественное цветовое зрение из-за снижения обоняния. Исследования показывают, что потеря генов обонятельных рецепторов может совпадать с развитием полного трихроматического зрения. Другими словами, по мере ухудшения обоняния, а следовательно, способности идентифицировать наиболее жизненно важные источники питания, возрастала необходимость улучшениядругих ощущений и повышалась вероятность того, что мутации, ведущие к трихроматическому цветовому зрению, становятся выгодными. Возможно, развитие трихроматического зрения вело к исчезновению коммуникаций при помощи феромонов. В целом исследования показали, что концентрация обонятельных рецепторов напрямую связана с приобретением цветового зрения. Это тоже лишь одна из гипотез. О других гипотезах возникновения цветового зрения вы можете узнать из моей книги «История зрения».

Возвращаюсь к бинокулярному зрению.

Американский биолог Марк Чангизи предположил, что зрение глазами вперед позволяет лучше видеть через листву, что может быть полезно на охоте. В пример приводится пример с пальцем: им можно закрыть от глаз какой-то объект, только есливы смотрите через палец одним глазом. Если смотрите двумя, вы не сможете закрыть его — палец становится как бы прозрачным.

Гипотеза «глаз — рука» (eye — forlimb)

Для обсуждения этой темы необходимо ввести новый термин — «ипсилатеральная ретинальная проекция» (ipsilateral retinal projections, IRP). Это переход части нервных волокон зрительного нерва в полушарие той же стороны. Почему мы выделяем эти волокна и вводим для них отдельный термин? Потому что у большинства животных после выхода из глаза нервные волокна переходят на контрлатеральное полушарие (у большинства позвоночных большинство двигательных и чувствительных волокон переходят на другую сторону), но у некоторых, как и у человека, часть волокон переходит на ипсилатеральное полушарие. Количество волокон, участвующих в ипсилатеральной проекции, варьирует у разных видов. Большинство животных имеют глаза, расположенные по бокам головы, благодаря чему обзор увеличивается, однако поля зрения не перекрывают друг друга или перекрывают незначительно. Они не имеют IRP либо количество волокон, вовлеченных в IRP, крайне незначительно. У животных с фронтально расположенными глазами, например у кошек и приматов, IRP значительно выражена. Гипотеза «глаз — рука» предполагает, что ощущение собственных передних конечностей и управление ими с помощью зрения служит пусковым механизмом развития IRP и бинокулярного зрения. У большинства позвоночных двигательные импульсы и тактильная проприорецепция, вовлеченные в управление передними конечностями, затрагивают только контралатеральное полушарие, в ипсилатеральное полушарие поступают лишь незначительные данные о чувствительности. Чувствительные зрительные нейроны, расположенные в одной гемисфере с двигательными нейронами и нейронами проприорецепции, позволяют сократить путь и не увеличивать объем мозга. Это было бы невозможно без развития зрительной хиазмы у животных, которые активно задействуют верхние конечности нев автоматизированных движениях, а в сложных, требующих участия зрительной системы. Эволюционные изменения в хиазме позволяют экономно тратить ресурсы и сохранить полушарную автономию при заселении млекопитающими новых экологических ниш. Вовлечение зрительных волокон в перекрест регулируется генетически. Этот процесс регулирует множество генов, оттачивая анатомию перекреста у каждого вида для его образа жизни. Гипотеза EF объясняет, почему у птиц, рептилий и большинства рыб незначительная доля IRP. Относительно много IRP у позвоночных, лишенных конечностей. У живущих на деревьях IRP более выражена, чем у наземных животных и сумчатых. Незначительная доля IRP у дельфинов. Выраженная — у приматов и в основном у хищников. Эта же гипотеза объясняет, почему в IRP входят именно височные участки сетчатки, отвечающие за носовые поля зрения, которые, накладываясь друг на друга, обеспечивают стереозрение. EF-гипотеза постулирует, что увеличение доли ипсилатеральных волокон сетчатки характерно для животных, постоянно использующих передние конечности фронтально (работа перед лицом), а снижение количества перекрещенных волокон — для животных, которые пользуются конечностями латерально (крылья, плавники). Для нормальной координации работы руками мы должны получать зрительную информацию в каждое полушарие от каждого глаза. Такое возможно только при появлении IRP.

Змеи имеют относительно выраженную ипсилатеральную проекцию ретинальных волокон. На первый взгляд, это противоречит EF теории, поскольку у змеи нет передних конечностей, но есть свои особенности. Когда змея сворачивается в клубок, ее левый глаз видит хвостовую часть, а правый глаз — оставшуюся. Если бы не было IRP, хвост был бы виден только одним полушарием, а другая часть — другим. Фактически само тело змеи в этом случае играет роль передних конечностей — ей нужно очень точно контролировать их при помощи зрения, ведь змея охотится всем телом. Понятно, что природа не давала обещания соответствовать лишь одной гипотезе. На примере обонятельной гипотезы видно, что одни и те же факторы могут быть ключевыми и очень связанными. Возможно, большую роль сыграли все факторы.

Расщепленная фовеа

У человека носовая часть сетчатки проецируется в контрлатеральное полушарие, в то время как височная часть сетчатки — в ипсилатеральную часть головы. Линия, отделяющая перекрещенную часть сетчатки от неперекрещенной, проходит через фовеа вертикально. Соответственно правое полушарие получает информацию с левойчасти полей зрения, а левое — с правой части. Все больше новых данных указывают на то, что граница на фовеа резко очерчена и практически нет накладывающейся друг на друга афферентации между полушариями в пределах одной фовеа. В экспериментах было показано разное время реакции на объекты, которые проецировались на участок сетчатки, участвующий в ипсилатеральной проекци и не участвующий в ней. Даже если объекты проецируются на 0,25 градуса по разные стороны от центра сетчатки, проявляется разница во времени моторной реакции. Она определяется по четко проведенной вертикальной границе, проходящей через фовеа и объясняется разной длиной зрительного пути, идущего контрлатерально и ипсилатерально. Именно такие данные и привели к созданию гипотезы расщепленнойфовеа. Согласно этой гипотезе, имеется четкое разделение сетчатки на две половины: в правое полушарие проецируется все, что находится слева от точки фиксации, а все, что слева от центра фовеа, — в левое. Дальнейшие исследования показали еще некоторые интересные факты. Оказалось, что разделение сетчатки на две части влияет на чтение слов. Прямо сейчас, читая этот текст, вы фиксируете строчку: буквы слева от точки фиксации проецируются в правое полушарие, а расположенные справа — в левое полушарие. И эти буквы не «поступают» в мозг с разной скоростью. Поскольку они находятся в зоне перекрытия полей зрения, то и читаются двумя глазами. Расщепленная фовеа может быть вовлечена в выполнение задач. В естественных условиях при захватывании объекта сначала глаза фиксируют объект, затем начинает двигаться рука, чтобы схватить его. Во время фиксации объекта рука двигается к нему. Пространство, которое преодолевает рука, попадает на одну часть разделенных сетчаток обоих глаз, следовательно, в этот момент только одно полушарие обеспечивает работу двигающейся к предмету руки. Если человек правша, в момент фиксации объекта обоими глазами все, что находится справа (двигающаяся рука), приближается к объекту фиксации исключительно в зоне ответственности левых половин сетчаток, а следовательно, проецируется только в левое полушарие. Из-за резкого ограничения в зоне ответственности сетчаток в момент захвата цели правое полушарие может видеть только кончики пальцев. Бинокулярное зрение можетбыть важным при достижении объектов руками, влияет на точность и скорость движений, на их аккуратность. Отмечено, что когда бинокулярность недоступна, человек совершает движения медленнее, неуверенно.

Когда вы берете в руку что-то, то ваше зрение устанавливается на объект который будет взят. В момент, когда вы его берете, ваше правое полушарие «видит» только кончики пальцев. Это происходит благодаря тому, что фовеа разделена четко в центре, а все правое поле зрение проецируется в левое полушарие.

Как живет человек без IRP?

Существует редкий ахиазмальный синдром (achiasmatic syndrome), при котором зрительные нервы имеют IRP. У таких людей левое полушарие получает информацию от левого и правого полей зрения. Вся тактильная проприоцептивная информация о работе правой руки в такой ситуации поступает в левое полушарие, и наблюдается дефицит связей между зрительной информацией и другими формами чувствительности. Это может быть критично для млекопитающих, живущих на деревьях, которым нужна точная координация передних конечностей. Однако такая же ситуация наблюдается в большинстве случаев альбинизма, когда IRP не выражена. У альбиносов не возникает проблем с точной координацией движений на близком расстоянии.

Ахиазмальный синдром и альбинизм сопровождаются нистагмом, который, по мнению некоторых исследователей, связан с низкой долей IRP. Нистагм также связывают с гипоплазией фовеолы и низким зрением. Об этом я рассказываю в книге «История зрения».

*** Как видим, бинокулярное зрение возникло в процессе эволюции и могло быть критичным для выживания наших предков. К бинокулярному зрению и его оценке остается много вопросов. Например, изображения окружающего мира на сетчатке глаз максимально различаются при зрении на близком расстоянии, так как в таком состоянии глаза находятся в максимальной конвергенции.

Следовательно, максимальная глубина зрения развита на относительно близком расстоянии. EF-гипотеза говорит о том, что бинокулярное зрение развивалось в результате естественного отбора для наблюдения за тем, что делают руки. В то же время наиболее часто бинокулярное зрение проверяется в кабинетах на далеком расстоянии. Неразвитое бинокулярное зрение ребенок не воспринимает трагически — дети не видят при этом мир плоским. Скорее всего, социализация человека делает бинокулярное зрение не настолько важным, насколько оно было таковым для наших предков (вспомним необходимость охотиться и прыгать с дерева на дерево). Однако оно увеличивает скорость выполнения работы руками, точность движения и координации, хотя это вряд ли ощутимо без чувствительных тестов.